Mamíferos
Os mamíferos (do latim
científico Mammalia)
constituem uma classe de animais vertebrados,
que se caracterizam pela presença deglândulas
mamárias que,
nas fêmeas, produzem leite para alimentação dos filhotes (ou crias), e a presença de pêlos ou cabelos.
São animais endotérmicos (com exceção do rato-toupeira-pelado) ,
(ou seja, de temperatura constante, também conhecidos como "animais de
sangue quente"). O cérebro controla a temperatura corporal e o sistema
circulatório, incluindo o coração (com quatro câmaras). Os mamíferos
incluem 5 416 espécies (incluindo os seres humanos),
distribuídas em aproximadamente 1 200 gêneros, 152 famílias e até 46
ordens, de acordo com o compêndio publicado por Wilson e Reeder (2005).
Entretanto novas espécies são descobertas a cada ano, aumentando esse número; e
até o final de 2007, o número chegava a 5 558 espécies de mamíferos.
Características
O marco inicial para o reconhecimento científico
dos mamíferos como grupo foi a publicação por John Ray (1693) da obra "Synopsis
methodica animalium quadrupedum et serpentini generis". Onde inclui
uma divisão dos animais que possuem sangue,
respiram porpulmão, apresentam dois ventrículos no coração e são vivíparos. Tal definição ainda hoje se mantem
válida, lembrando-se que à época os monotremados não eram conhecidos. Carolus Linnaeus (1758) com a décima edição do Systema Naturae, cunha o termo Mammalia para o qual a definição é
essencialmente aquela apresentada por Ray.
Mãe
amamentando seus filhotes
E. R. Hall (1981) caracterizou a classe Mammalia como "sendo especialmente
notáveis por possuírem glândulas mamárias que permitem à fêmea nutrir o
filhote recém-nascido com leite; presença de pêlos, embora confinados aos estágios iniciais
de desenvolvimento na maioria dos cetáceos; ramo horizontal da mandíbula é
composto por um único osso; a mandíbula se articula diretamente
com o crânio sem intervenção do osso quadrado; dois côndilos
occipitais; diferindo das aves e répteis por possuírem diafragma e por terem hemácias anucleadas;
lembram as aves e diferem dos répteis por terem sangue quente, circulação diferenciada
completa e quatro câmaras cardíacas; diferem dos anfíbios e peixes pela presença do âmnio e alantóide e pela ausência de guelras".
Muitas das características comuns aos mamíferos não
aparecem nos outros animais. Algumas delas, porém, podem ser observadas nas aves – uma alta taxa metabólica e
níveis de atividade ou complexidade de adaptações, como cuidado pós-natal
avançado e vida social, aumento da capacidade sensorial, ou enorme
versatilidade ecológica. Tais características semelhantes nas duas classessugerem que tais adaptações são
homoplasias, ou seja, se desenvolveram independentemente em ambos os grupos.
Outras características mamalianas são sinapomorfias dos amniotas, adaptações
partilhadas por causa do ancestral comum. Os amniotas, grupo que inclui répteis, aves e mamíferos, são vertebrados terrestres cujo desenvolvimento
embrionário acontece sobre proteção de membranas fetais (âmnio, cório ealantóide). Entres as características herdadas
se encontram aumento do investimento no cuidado das crias, fertilização interna, derivados queratinizados
da pele, rins metanefros com ureter específico, respiração pulmonar
avançada, e o papel decisivo dos ossos dérmicos na morfologia do crânio. Ao mesmo tempo, os mamíferos
compartilham grande número de características com todos os demais vertebrados, incluindo o plano corpóreo, esqueleto interno, e mecanismos
homeostáticos (incluindo caminhos para regulação neural e hormonal).
Diversidade
Os mamíferos apresentam um número relativamente
pequeno de espécies se comparado com as aves (9 600) ou com os peixes (35 000), e até
insignificante se comparado com os moluscos (100 000) e os crustáceos e insetos (10 000 000). Seus
números estão mais próximos aos répteis (6 000) e aos anfíbios (5 200). Entretanto, na
diversidade corpórea, tipos locomotores, adaptação ao habitat, ou estratégias
alimentares, os mamíferos excedem todas as demais classes.
O tamanho corpóreo dos mamíferos é altamente
variável, sendo seus extremos a baleia-azul (Balaenoptera musculus)
com 30 metros de comprimento e chegando a pesar 190 toneladas, o maior mamífero
já existente; o elefante africano (Loxodonta africana) com
3,5 metros de altura (até os ombros) e 6,6 toneladas, o maior mamífero
terrestre atual; e omusaranho-pigmeu (Suncus etruscus) e o morcego-nariz-de-porco-de-kitti (Craseonycteris thonglongyai)
com cerca de 3-4 centímetros de comprimento e até 2 gramas de peso, os menores
mamíferos até hoje descobertos.
Distribuição
geográfica
Os mamíferos estão distribuídos praticamente em
todas as regiões do globo terrestre, incluindo a Antártida, onde focas são encontradas na sua zona costeira.
No polo norte, têm sido encontrados ursos-polares (Ursus maritimus) até 88°N
e focas-aneladas (Phoca hispida) têm
alcançado as vizinhanças do Pólo Norte. Mamíferos são encontrados em todos
os continentes remanescentes, em praticamente todas as ilhas, e em todos os
mares e oceanos da Terra.
Mamíferos marinhos podem ser encontrados a uma
profundidade de até 1000 metros, enquanto mamíferos terrestres podem ser vistos
do nível do mar até elevações acima dos 6500 metros. Eles estão distribuídos em
todos os biomas, incluindo tundra, desertos, savanas e florestas. Espécies de várias famílias têm se
adaptado ao modo de vida aquático em pântanos, lagos e rios.
Eles estão presentes, tanto abaixo da superfície terrestre, no caso de animais subterrâneos e escavadores, quanto acima dela,
nos galhos das árvores no caso dos animais arbóreos, ou nos céus, através do
vôo, no caso dos morcegos.
A distribuição geográfica dos mamíferos é muito
variada. A ordem Tubulidentata, cujo único
representante é o porco-da-terra (Orycteropus afer) é
endêmica da África. Osmonotremados (ornitorrinco e as equidnas) e quatro ordens de marsupiais (Dasyuromorphia, Notoryctemorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia) estão confinados à região
australiana. Duas ordens de marsupiais (Paucituberculata e Microbiotheria) são encontradas somente numa
área restrita da América do Sul. As duas maiores ordens, Rodentia eChiroptera, ocorrem naturalmente em todos os
continentes, exceto Antártida, e foram os únicos a terem alcançado muitas ilhas
oceânicas. Artiodátilos e carnívoros ocorrem em todos os continentes,
exceto Antártida e Austrália, embora representantes de ambos
tenham sido introduzidos na Austrália. Os cetáceos e os pinipédios são os grupos
mais amplamente distribuídos pelo planeta.
Variação similar ocorre no nível de família e
espécie. Nenhuma espécie de mamífero é naturalmente cosmopolita, ou seja,
ocorra em todo o mundo, embora algumas espécies tenham uma ampla distribuição
cobrindo vários continentes. O lobo (Canis lupus) e a raposa-vermelha (Vulpes vulpes) são os
animais terrestres mais amplamente distribuídos cobrindo grande parte do
Hemisfério Norte. No Novo Mundo, a onça-parda (Puma concolor) apresenta
a maior distribuição, ocorrendo do Canadá ao Chile.
No outro extremo, certas espécies possuem distribuição restrita, não passando
de poucos quilômetros quadrados, como por exemplo, a toupeira-dourada da África do Sul.
Outros mamíferos apresentam uma distribuição
descontínua. Ela pode ser natural, como é o caso da lebre-da-eurásia (Lepus timidus) que habita
as regiões polares e boreais daEurásia, mas uma população é encontrada nos Alpes,
uma relíquia da última era glacial. Ou pode ser um fenômeno induzido pelo
homem, como no caso do leão (Panthera leo), que
atualmente é encontrado em partes da leste e sul da África e na Índia, mas que já habitou o norte da África, Oriente Médio, sul da Europa e sul da Ásia, e até mesmo aAmérica do Norte, no final
do Pleistoceno.
A diversidade e a riqueza da fauna mamífera são
influenciadas por diversos fatores complexos combinados, entre eles, a história
evolutiva, o grau de isolamento e a complexidade do habitat.
Morfologia e Anatomia
Sistema
esquelético-muscular
No crânio dos mamíferos, os ossos dérmicos, originalmente formados
na calota craniana, cresceram ao redor de todo o encéfalo, fechando completamente a caixa
craniana. Osossos que formam a extremidade inferior
da abertura temporal dos Synapsida são curvados até o arco
zigomático.
A mandíbula dos mamíferos é formada por um
único osso,
o dentário, em contraste à mandíbula de ossos múltiplos dos demais vertebrados mandibulados. O dentário se
articula diretamente com o osso esquamosal, um osso dérmico do crânio. A articulação mandibular dos demais vertebrados é formada pelo quadrado, no crânio, e pelo articular, na maxila inferior.
Nos mamíferos, estes ossos se juntaram ao estribo, resultando em uma orelha média com três ossos,
único a estes animais.
Os mamíferos são os únicos a possuírem músculos de expressão facial, os quais são
derivados dos músculos do pescoço dos répteis e inervados pelo sétimo nervo
craniano.
A dentição dos mamíferos é dividida em diversos
tipos de dentes, ou seja são heterodontes: incisivos, caninos, pré-molares e molares. A maioria dos mamíferos possui dois
conjuntos de dentições em suas vidas (difiodontia). O primeiro conjunto – os dentes de leite – consiste somente de incisivos, caninos e molares decíduos, embora a forma destes seja
bem parecida com a dos molares permanentes no adulto. A dentição adulta
permanente consiste do segundo conjunto de dentes originais, os permanentes, com
erupção posterior. Os mamíferos são os únicos animais que mastigam e engolem um
discreto bolo alimentar. Os térios possuem tipos únicos de molares,
chamados de tribosfênicos.
Diferentemente da postura reptiliana, os mamíferos
apresentam uma postura ereta, com os membros posicionados sob o corpo.
Entretanto, a postura altamente ereta dos mamíferos familiares, tais como os gatos, cães e cavalos é derivada; o movimento de um
animal como o gambá, provavelmente, representa a
condição primitiva dos mamíferos.
Os mamíferos apresentam uma articulação do
tornozelo diferenciada, cujo ponto de movimento está entre a tíbia e o astrágalo. Na cintura pélvica, o ílio tem forma de barra e é
direcionado para frente, e o púbis e o ísquio são curtos; todos são fundidos
num único osso, chamado de pelve.
O fêmur apresenta um trocânter distinto
sobre o lado lateral proximal, para a ligação dos músculos dos glúteos, que dão aos mamíferos extremidades
arredondadas.
Com poucas exceções, todos os mamíferos possuem
sete vértebras cervicais – peixes-boi (Trichechus spp.) e o bicho-preguiça-de-dois-dedos (Choloepus hoffmanni)
possuem seis vértebras, e o bicho-preguiça-de-três-dedos (Bradypus variegatus),
possui nove. Eles também apresentam um complexo atlas-áxis, único e especializado, nas duas primeiras
vértebras cervicais. Podendo rodar suas cabeças de duas formas: na maneira
tradicional, de cima para baixo, na articulação entre o crânio e o atlas; e de maneira mais
derivada, de lado a lado, na articulação entre o atlas e o áxis.
Os mamíferos restringiram as costelas às vértebras mais craniais (torácicas) do tronco. As
costelas lombares apresentam conexões zigapofiseais, as quais permitem a flexão
dorso-ventral. A capacidade de mover a coluna vertebral de maneira dorso-ventral, nos
mamíferos, pode estar relacionada com sua habilidade de deitar sobre o lado de
seus corpos, algo que os demais vertebrados não conseguem realizar
facilmente. Esta habilidade pode ter sido importante na evolução da
amamentação, com mamilos posicionados ventralmente.
Sistema
cardiovascular
O coração dos mamíferos difere dos demais
amniotas ectotérmicos por possuir um septo ventricular completo e somente um
arco sistêmico, embora o arco duplo original seja aparente durante o
desenvolvimento. Uma condição similar é observada nas aves, mas ela claramente
surgiu convergentemente nos dois grupos, pois é o arco sistêmico esquerdo que é
retido (como a aorta única) nos mamíferos, e o arco
direito nas aves.
Os monotremados retêm um pequeno sino venoso como
uma câmara distinta, os térios incorporaram esta estrutura ao átrio direito, como o nodo sinoatrial, o qual age como o marca-passo
do coração.
Os mamíferos também diferem dos demais vertebrados
quanto à forma de seus eritrócitos (glóbulos vermelhos ou hemácias),
os quais não possuem núcleos na condição madura.
Sistema
respiratório
Os mamíferos apresentam pulmões grandes e com lobos, de aparência
esponjosa devida à presença de um sistema de ramificações delicadas dos bronquíolos em cada pulmão, terminando em câmaras fechadas de
paredes finas (os pontos de trocas gasosas), chamadas de alvéolos.
A presença de uma estrutura muscular, o diafragma,
exclusiva dos mamíferos, divide a cavidade peritoneal da cavidade pleural, além
de auxiliar as costelas na inspiração.
Sistema
nervoso e órgãos do sentido
Os mamíferos possuem encéfalos excepcionalmente grandes entre os
vertebrados, os quais evoluíram em caminhos, de certa forma, independentes dos
demais amniotas. Em seus sistemas sensoriais os mamíferos são mais dependentes
da audição e da olfação do que a maioria dos tetrápodes,
sendo menos dependentes da visão.
Cérebro
A porção aumentada dos hemisférios cerebrais dos
mamíferos, o neocórtex, ou neopalio, é formada de forma
única. A porção dorsal do córtex é aumentada para a formação do
neopalio (enquanto os sauropsídeos aumentam a porção lateral), apresentando uma
estrutura laminada complexa. Em mamíferos mais derivados, o neopálio domina
todo o encéfalo rostral e se torna altamente invaginado, o que aumenta muito a
área de superfície.
Outras características únicas do encéfalo mamaliano
incluem lobos ópticos divididos na região mediana, um cerebelo não-invaginado, e uma grande
representação da área para o sétimo nervo craniano, a qual está associada com o
desenvolvimento da musculatura facial.
Olfato
O apurado senso de olfato da maioria dos mamíferos
está, provavelmente, relacionado ao seu comportamento noturno. Os receptores
olfatórios estão localizados em um epitélio especializado, sobre os ossos
nasoturbinados no nariz. O bulbo olfatório é uma porção proeminente do encéfalo em muitos mamíferos, mas os primatas apresentam um bulbo pequeno e
pouco sentido de olfação, provavelmente associado a seus hábitos diurnos. O
senso de olfato também é reduzido, ou ausente, nos cetáceos, em associação com sua existência
aquática.
Audição
Os mamíferos apresentam uma orelha média mais complexa do que a dos demais
tetrápodes. Ela contém uma série de três ossos (estribo, martelo e bigorna), em vez de um único osso.
Diversas outras características dos mamíferos
térios também contribuem para o aumento da acuidade auditiva. Estas incluem uma
longa cóclea, capaz de uma discriminação maior de tons. Além disso, a orelha externa, ou aurícula, ajuda a determinar
a direção do som. A orelha, em conjunto com o estreitamento do meato auditivo
dos mamíferos, concentra sons oriundos de uma área relativamente grande. A
maioria dos mamíferos é capaz de mover a aurícula para captar sons, embora os primatas antropóides não apresentam tal
característica. A sensibilidade auditiva de um mamífero terrestre é reduzida se
as aurículas são removidas. Mamíferos aquáticos utilizam sistemas inteiramente
distintos para ouvir sob a água, tendo perdido ou reduzido suas orelhas
externas. Os cetáceos, por exemplo,
utilizam a maxila inferior para canalizar ondas sonoras a orelha interna.
Visão
Os mamíferos evoluíram como animais noturnos, para os quais a sensitividade visual (formação de imagens sob pouca luz)
era mais importante do que a acuidade (formação de imagens precisas).
Os mamíferos possuem retinas compostas, primariamente, de células bastonetes, as quais apresentam uma grande
sensibilidade à luz, mas são relativamente fracas para uma visão acurada.
A maioria dos mamíferos apresenta um tapetum lucidum bem desenvolvido, o qual
constitui uma camada refletora por trás da retina,
fornecendo uma segunda chance para que umfóton de luz estimule uma célula
receptora. Este tapeto provoca o brilho nos olhos que você observa quando
aponta uma lanterna em direção a um gato ou a um cão.
O tapeto é mais desenvolvido em mamíferos noturnos, e foi perdido nos primatas antropóides diurnos,
incluindo os humanos.
Sistema
integumentário
Em muitos aspectos, a cobertura externa dos
mamíferos é a chave para seu modo único de vida. A variedade de tegumentos dos
mamíferos é enorme. Alguns roedores possuem uma epiderme delicada, com apenas
algumas células de espessura. Já os elefantes têm diversas centenas de células
de espessura. A textura da superfície externa da epiderme também varia, desde a
lisa (cobertas ou não por pêlos) até as rugosas, secas e enrugadas.
Apesar do tegumento mamífero se parecer com o dos
demais vertebrados, quanto a sua forma, com camadas epidérmicas, dérmicas e
hipodérmicas, há também componentes únicos. Ele apresenta pêlos, glândulas
sebáceas, glândulas apócrinas, glândulas sudoríparas, e estruturas derivadas da
queratina, como unhas, garras e cornos.
Os pêlos têm uma variedade de funções incluindo a
camuflagem, a comunicação e a sensação (tato), por meio das vibrissas (= bigodes). Entretanto, a função
básica dos pêlos é a proteção contra o calor e o frio.
As estruturas secretoras da pele se desenvolvem a
partir da epiderme. Há três tipo principais de glândulas de pele nos mamíferos:
as sebáceas, as apócrinas e as écrinas. Exceto pelas écrinas, as glândulas da
pele estão associadas aos folículos pilosos e a secreção em todas elas se dá
sob o controle neural e hormonal.
As glândulas sudoríparas comuns dos humanos não
parecem ser um traço mamífero primitivo, visto que a maioria dos mamíferos não
termorregulam por meio da secreção de fluidos pela pele. As glândulas sebáceas
são encontradas em toda a superfície do corpo. Elas produzem uma secreção
oleosa que lubrifica e impermeabiliza o pêlo e a pele. Glândulas apócrinas
apresentam uma distribuição restrita na maioria dos mamíferos, e suas secreções
parecem ser utilizadas na comunicação química.
Muitos mamíferos possuem glândulas de odor
especializadas, as quais são modificações das sebáceas ou das apócrinas. A
marcação por odor é usada para indicar a identidade do animal e para definir
territórios. Glândulas de odor são posicionadas em áreas do corpo que permitem
o contato fácil com os objetos, tais como a face, o queixo e os pés.
Glândulas écrinas produzem uma secreção aquosa com
pouco conteúdo orgânico. Na maioria dos mamíferos, estão restritas às solas dos
pés, às caudas preênseis e a outras áreas em contato com superfície do meio
ambiente, nas quais elas melhoram a adesão ou a percepção táctil.
Glândulas
mamárias possuem uma estrutura de ramificação mais complexa
do que a das demais glândulas de pele. Elas possuem diversas características
básicas em comum com as glândulas apócrinas e sebáceas, entretanto são
altamente especializadas.
As estruturas queratinizadas da pele são variadas,
algumas estão envolvidas na locomoção, nas ofensivas, na defesa e na
apresentação, como as unhas, as garras e os cascos; outras na proteção, como as
placas dérmicas; outras na alimentação, como o bico córneo do ornitorrinco.
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